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柑橘的果实膨大与品质

作者：门屋一臣（日本爱媛大学）摘译：陈健民时间：2026-03-07

柑橘的果实被称为真果，是由构成花器的子房壁发育而成的，子房内壁突出形成汁胞，其中储存果汁，这一点柑橘类果实有它们的共同点。柑橘果实的形态与膨大伴随着细胞分裂期、细胞膨大期和成熟期；而影响果实膨大的要因有叶果比、温度条件、土壤水分条件、营养条件和日照条件等诸多条件。果实的品质因素包括糖、酸、苦味成分和配糖体等风味成分以及果皮的着色。了解和掌握柑橘的果实膨大与品质形成的机理并在栽培管理上加以灵活应用对于确保产量和收获高品质果实十分重要。

(1)果实的膨大与成熟

①果实的形态与膨大过程

柑橘的果实是由构成花器的子房壁发育而成的，子房内壁突出形成汁胞，其中储存果汁，这一点是它们的共同点。这样的果实被称为柑橘，也被称为真果。而与此相对应，无花果、梨、苹果等则由发达的花托构成果肉，这样的果实被称为假果。

从开花期到出梅，果实膨大比较缓慢，之后到9月下旬膨大迅速。开花后约1个月间以细胞分裂为主膨大，6月下旬以后以细胞肥大为主。细胞分裂旺盛的时期，中晚柑类比温州蜜柑长。这个期间越长，之后的膨大量越大，而且汁胞数越多的果实膨大量越大。

汁胞是在5月中下旬开花期前后子房内壁开始突出，并逐渐长成的。盛纳汁胞的囊瓣是花器的“室”发育而成的，在开花期的时候，每个花器的室的数量就已经决定了。与此相对应，汁胞的数量在开花期以后增加，6月中旬左右决定。根据岩垣等人（1981）的研究，开花晚的果实有汁胞小和汁胞数多的倾向。

子房的中壁成熟时形成白色海绵状组织。这一层也被称为白皮层。浮皮的果实是汁胞层崩坏形成的空隙。

子房外壁油泡发达，以精油为首，含有叶绿素和类胡萝卜素等色素的层也发达，被称为表皮层。

子房的室原本是由腋芽顶端分裂细胞群的外层塌陷形成的，与叶子的发育相似。

果面与叶背面一样分布有气孔，可吸收大气中的二氧化碳。

花萼在结果后变成果蒂。脐橙、伊予柑、八朔等果蒂在储藏中经常被摘除。

②细胞分裂期

温州蜜柑在5月中旬到6月中旬是细胞分裂期。果实的大小是由细胞的数量和大小决定的，所以首先细胞分裂的活跃很重要。细胞分裂需要大量的能量，因此果实需要大量的碳水化合物。然而，细胞分裂仅仅提供碳水化合物是不够的。细胞生理代谢的核心是新蛋白质的生物合成。蛋白质是由根部吸收的氮和叶送来的碳水化合物作为原料生成的，所以这个时期氮的供给必须充分。

与人们进行剧烈运动时需要能量来源一样，进行活跃生理代谢的柑橘细胞也同样需要能量。在细胞中，发挥着稳定的能量载体作用的是磷。因此，在细胞生理代谢活跃的位置，磷和氮一样重要。磷也是细胞膜的重要组成成分。

不仅氮和磷，其他无机元素也与细胞的生理代谢密切相关，必须不断供给。

③细胞膨大期

温州蜜柑细胞肥大、液胞发达的时期为6月中下旬至9月下旬或10月上旬。细胞质在此期间不断增加。液胞中会积蓄生理代谢结果产生的废物，而柑橘果实的汁胞会在这里积聚果汁。

汁胞是子房内壁突出形成的。汁胞原基在最初时呈球形，不断分裂并膨胀。不久分裂方向发生变化，相对于长轴反复分裂，形成细长的形状。当果汁开始积聚时，汁胞表皮变成膜状，内部细胞崩坏，与果汁混在一起。

晚柑类的汁胞表皮细胞的分裂能力可以保持到很晚的时候，第二年春天温度升高的话会再次分裂。枯水与汁胞的表皮细胞重新分裂有密切关系。

细胞膨大期发育良好的果实，即使到了收获期也依然很大。因此，疏果时大的果实以后的膨大也比较好。

在汁胞发达期，对果实的碳水化合物供给与否也是决定性的。夏秋梢的发生和土壤的干燥等严重抑制根系的生长的话，碳水化合物就很难分配给果实，从而抑制果实膨大。

④成熟期

早熟温州蜜柑从9月下旬开始进入成熟期，普通温州蜜柑则是从10月中旬开始进入成熟期。在果汁中的全糖含量增高的同时，酸含量明显减少。这个时期的降雨对果实品质有显著的影响，从9月到10月遇有大量降雨的年份味道会变淡。另外，进入采收期后的降雨，特别是在温暖地区，是浮皮果发生的主要原因。

⑤浮皮果

浮皮果与白皮层细胞的生长特性密切相关。

白皮层细胞到7月中旬为止都是有规律排列的，但之后细胞变成多边形突起。细胞与细胞只是通过突起部与突起部相互联系。随着果实的增长，突起变得明显，最终产生较大的细胞间隙。这时，白皮层细胞就会变成长腿阿米巴虫状，不久就会变成白色的海绵状组织。具有特殊发育过程的细胞，如白皮层细胞，在其他组织的细胞中是不常见的。

浮皮果是由于该白皮层组织的老化和崩坏而产生的。果实发育过程中氮和碳水化合物被供给充足的话，果皮就会变厚，与此同时，白皮层也会变厚。白皮层组织崩坏后与果肉之间会产生空隙，但果皮较厚，感觉不到浮皮果的情况较多。与此相对，氮营养不充分的果实，果皮老化的话会成为浮皮果的问题。临近收获期时若有降雨，果面会吸水膨胀。之后持续晴天，水分从果面蒸发，果皮收缩。这样的状态持续的话会促进白皮层组织的崩坏，不仅果肉和果皮之间会产生空隙，果皮上也会产生伤口。这种果子容易腐烂。

(2)日膨大特性和膨大机制

代替传统的卡尺，通过差动变压器精密追踪果实的日膨大特性，结果如图10所示。到9月为止的果实日肥大周期：日出后1小时果径开始收缩，从中午后半（12点左右到15点左右）开始再次进入膨大过程，到20点左右膨大。之后，到第二天早晨日出时刻为止，呈缓慢而单调的膨大状态。另外，收缩在晴天较为明显，阴天几乎看不见。7月至8月期间，果实每日的膨大最为明显。

10月以后：降雨时果皮直接吸水膨胀，出现膨大，晴天持续数日反而显著收缩。降雨引发的膨大和收缩，促进白皮层组织的崩溃，加速浮皮的产生。

再仔细观察这种日膨大周期，晴天开始约20分钟，白天后半约30分钟，反复进行小规模的膨大和收缩，果实整体呈膨大过程。但是阴天就没有这样的周期。如图11所示，用防寒纱覆盖树体时，这种果实膨大小周期也会消失，但仅用银色反光膜覆盖果实时，其收缩、膨大的周期不会受到影响。晴天或阴天的白天，照度发生变化时，果实的膨大、收缩反应会滞后于照度的变化数分钟。也就是说，如果照度降低，果实会膨大，如果照度提高，果实会收缩。叶片的厚度也与果实的膨大和收缩动作同步。另一方面，用防寒纱覆盖树体的话，可以抑制光合产物的转流。

综合以上的结果，果实的膨大和收缩，与光合产物流转量的多少相比，更直接地依赖于果实本身水分的收支平衡，如果叶片中水的蒸发量旺盛，根的吸水来不及，果实就会收缩。此时通过气孔的开闭来控制蒸腾的功能很重要，只要气孔正常工作，光合作用和光合产物的流转就可以顺利进行。

(3)影响果实膨大的要因

①叶果比

果实的肥大需要光合产物。改变叶果比观察果实的膨大程度，一般温州每20~25叶有1个果实的比例，叶数多的果实膨大程度会好一些，但即使30叶以上，果实肥大程度也几乎没有变化。叶的大小和功能因叶而异，用叶果比作为果实发育所必需的光合产物供给量的指标有些勉强，但作为一个目测标准来考虑的话，夏橙和八朔需要80~100片叶，伊予柑、脐橙需要60~70片叶，柠檬需要15~20片叶。

当每株树的结果数量增加时，在光合作用产物的各器官分配量中，果实最多，但相对于个别果实较少，因此果实膨大较差。

②温度条件

温州蜜柑的果实膨大最盛的温度是在20~25℃范围内。光合产物的流转在温度稍高的区域也很旺盛，但是温度高的话果实的呼吸也会旺盛，所以果实中聚集的糖的量——干物质量在20~25℃的温度区域是最高的。

③土壤水分条件

土壤干燥，有效水分不足的话，树体的生理代谢就会发生变化。当土壤干燥时，光合产物的流转会被抑制。土壤的水势达到pF2.7 ~2.8时果实膨大缓慢，超过pF3.2时果实收缩严重，呈负膨大量，pF3.6左右会开始落果。但是，在pF3.4 ~3.5程度的土壤干燥中，即使一时收缩，灌水之后也能迅速膨大恢复，对收获果实的品质几乎没有影响。

④营养条件

N 氮作为蛋白质、叶绿素、生物碱（alkaloid）、酰胺（amide）等的构成成分，在包括果实在内的柑橘树体的生长过程中发挥着重要作用。氮不足的话，枝梢伸长不良，叶片光合作用速度也低，所以果实数量少，个别果实的膨大也差。另一方面，氮营养丰富的话，多伴随夏枝和秋叶的生长，碳水化合物会大师地流向刚开始生长的新梢，所以果实膨大也并不好。氮的供给充足，着叶数多，与之相对应的碳水化合物的供给充足，可以说是对果实的发育最理想的状态。温州蜜柑的叶内氮含量在2.8%左右为适宜值。氮含量高的话果皮会变得厚而粗糙，着色时期会稍推迟。但是，氮不足不仅不利于果实的肥大，类胡萝卜素的生成也不充分，着色就不好。

P 磷是核酸、磷脂等的组成部分，是左右细胞代谢的基本要素。另外，作为高能量的磷酸，在细胞内也有传递能量的作用。因此，如果磷缺乏，幼果的细胞分裂就不能正常进行，之后的代谢也会紊乱，不利于果实的膨大。随着磷含量的增加，果皮变薄，果面光滑。叶内磷含量低于0.1%则表现为磷不足，适宜范围在0.15~0.18%左右。磷在树体内与钾一样比较容易移动，移动到生长旺盛的器官。

K 钾的生理作用并不明显，但一般认为与气孔的开闭、光合作用、淀粉合成酶、蛋白质代谢等有密切关系。果实膨大时钾的效果很高，叶内钾含量在1.3%左右时钾含量越高，果实膨大越旺盛；另外，同时有果皮较厚，果面粗糙的倾向。夏天橘树在土壤水分非常少的状态下生长，就会形成皱突皮果，但如果树体内蓄积了足够的钾，皱突皮果就很少。 Ca、Mg 钙、镁钙对维持细胞膜结构很重要，镁作为叶绿素的构成要素，通过光合作用参与果实膨大。钙的缺乏会导致根系发育差，间接地抑制果实膨大，但近年来为了矫正土壤酸度，普及施用苦土石灰，所以这些要素的缺乏几乎不会影响果实膨大。镁也容易在体内移动，转移到进行活跃生理代谢的叶片和器官，所以镁缺乏症多出现在老叶上。

微量元素 其他微量元素作为酶的赋活剂，多与构成果实的细胞的生理代谢有关。微量元素只要有微量就足够了，因此通过适当地矫正土壤酸度来实现供给的适量化很重要。相反，如果不矫正土壤酸度而从外部注入微量元素，则存在会出现过剩障碍的问题。

⑤日照条件

果实的膨大基本上是依赖光合产物的积累。因此，叶片的光合作用速率和流转效率对果实膨大有很大影响。相对照度低于50时，不仅果实膨大差，糖度低，着色也不好。

如果密植园不间伐，相邻的树枝就会相互交错。一旦长到20厘米以上，日照不足的影响就会变大，因此必须尽早确定永久树和及时间伐。

⑥维管束

果实的膨大和果梗的粗细之间存在高度的正相关性。维管束发达的果梗上结的果实较大。

但是果实刚结出来的时候，果实侧和枝梢侧的维管束并没有连接。从座果直后到6月下旬才开始形成维管束群，7月上旬开始分化筛部。导管也在此期间分化，数量也逐步增加。

维管束形成的初期是在无叶花（果）的果梗中进行的，7月中旬以后有叶果的果梗内维管束的发育变得显著。

筛部是同化产物的通道，导管是营养和水分的通道，所以这些维管束的发育对果实的膨大有很大影响。

(4)果实中的成分变化

①影响风味的成分

果肉中主要决定风味的成分有糖、酸、氨基酸、水溶性果胶、无机化合物等，也有微量的抗坏血酸、配糖体、精油成分等。可溶性固形物是包含了所有这些物质的术语，其中糖占了大部分，所以当可溶性固形物的含量高时，可以认为糖的含量高。

与可溶性固形物相并列，常用Brix表示。测定Brix的值有两种方法。一种方法是用波美比重计（美国称为白利比重计），求蔗糖浓度，以重量百分比表示。柑橘汁中含有蔗糖以外的高比重物质，所以比果汁中的糖度要高。作为可溶性固形物的表示，比折射糖度计更接近实际值。另一种方法是通过折射糖度计测量。如果含有柠檬酸，则值较低，因此有必要配合温度根据酸含量进行修正。校正时，以（糖度计示度%-滴定酸%）×0.9=全糖%的公式计算（樽谷隆之1967）。

②糖

糖的主要组成成包含蔗糖、葡萄糖、果糖，三者合称为全糖。与此相对应，蔗糖被称为非还原糖，葡萄糖和果糖被称为还原糖。果糖甜度最高，其次是蔗糖和葡萄糖。

温州蜜柑的全糖含量在果实发育初期较低，进入9月后开始增加，10月上中旬积蓄明显。随后微增，但在储存期间逐渐减少。还原糖含量随时期变化较小。

③酸

酸主要有柠檬酸和苹果酸，在果实发育的初期阶段以苹果酸居多，之后随着时间的推移柠檬酸的比例逐渐提高，占到近9成。此外，还含有少量酒石酸、草酸、琥珀酸等。成熟期的果实中，柠檬酸占全部有机酸含量的80%以上，苹果酸最多占20%，柠檬酸和苹果酸的比例合计占95%以上。

这些有机酸有的处于游离状态，有的与钙离子等阳离子结合。游离酸和结合酸被认为处于动态平衡状态，但在上市时直接成为问题的是游离酸，用氢氧化钠滴定得到的酸就是这种游离酸。

果实中的酸不是在叶片中生成并储存在果实中的，而是由叶片上转运来的蔗糖的分解产物和果实直接吸收的二氧化碳作为原料生成的有机酸。有机酸的生成在幼果中特别活跃，每果的酸含量增加至9月上旬，微增至10月中下旬，然后急剧减少。果实发育的初期，结合酸的比例较高，7月至8月上旬酸的增加，结合酸的比例急速下降。8月中旬以后，游离酸含量占主导地位。此外，在储存过程中，游离酸含量会显著降低。

④氨基酸

游离氨基酸的浓度由高到低依次为天门冬氨酸、天门冬酰胺、精氨酸、脯氨酸、丙氨酸，谷氨酸。9月上旬天门冬酰胺和天门冬氨酸含量较高，占总量的四分之三，之后急剧减少，采收期降至总量的二分之一~三分之一。另一方面，脯氨酸一直不断增加，冬季也一样，在早春成为氨基酸中浓度最高的物质。

⑤苦味成分

遭受寒害的夏柑非常苦。这是因为囊瓣膜和汁胞的表皮细胞等中所含的柚皮甙溶解到了果汁中。果汁中柚皮甙含量在5mg%时几乎感觉不到苦味，达到10mg%左右时就会感觉到苦味，达到20mg%时就会明显感觉到苦味。

夏柑有一定苦味的果汁更受欢迎，但苦味太浓就需要加以去除。柚皮甙是一种黄烷酮配糖体，在鼠李糖苷酶（柚苷酶Ⅰ）和通过β-葡萄糖苷酶等酶的作用下，将鼠李糖除去，使其成为柚皮素-7-O-葡萄糖苷，再将葡萄糖除去，使其成为柚皮素，就会变得无味。但是在果汁加工的基础上，通过榨汁方法的改良，制定尽量不让囊瓣膜等中所含的柚皮素溶解的方法也是很重要的。

此外，作为苦味物质，除了柚皮素外，还有柠檬苦素和诺米林。夏柑果实中以柚皮素为主，八朔中以柚皮素和柠檬苦素为主，在伊予柑中则是以柚皮素和诺米林的苦味为主体。苦味的程度大致为柚皮素:柠檬苦素:萘米林=1:10:20。随着果实的成熟，柚皮素与柠檬苦素的含量量逐渐减少，所以在加工果汁的时候，对成熟果进行加工是很重要的。

⑥配糖体

温州蜜柑含有一种叫橙皮苷的配糖体。在其罐头的内容物里，温州蜜果肉中溶出橙皮苷后会使汤汁变得白浊。

水溶性维生素P即甲基橙皮苷，从采摘的幼果经过干燥后，提取橙皮苷，可以作为生产维生素P的原料。

(5)着色生理

①着色及其要因

果实发育到一定阶段后，果面叶绿素消失，类胡萝卜素类色素开始聚集。柑橘果实中主要含有的类胡萝卜素有叶黄素、隐黄素、六氢番茄红素、β-胡萝卜素、八氢番茄红素、番茄红素等。此外也有含有花青素类色素的水果。根据类胡萝卜素色素的含量和色素间的比率，可以呈现黄色到橙红色的着色。

类胡萝卜素色素的生成与果实的成熟度密切相关。即果皮中的糖、酸含量和果汁中的全糖含量越高，类胡萝卜素的含量也越多。另外，果实发育初期气温高，秋季气温下降的年份会促进果皮的着色。特别是气温的降低，促进叶绿素的分解。另一方面，果皮中的类胡萝卜素会随着果实整体成熟的进展而增加。另外，日照量的不足抑制了果皮色素的生物合成，日照不仅照射枝叶，而且直接照射果面时着色也很有效（白石真一1972）。

苫名等（1979）对温州蜜柑的研究，将树体环境温度设定为20℃和30℃，然后将果实环境温度分别控制在15℃、23℃、31℃。研究类胡萝卜素的聚集和叶绿素的分解。果皮中的类胡萝卜素含量受果实温度的影响很强，在任何树的体温下，随着果实温度的升高，类胡萝卜素的含量也会降低。果实温度越低叶绿素含量越低。也就是说，果实的着色不仅要考虑叶绿素的分解，还要考虑类胡萝卜素的聚集，15℃附近的低温比较好。

缺氮的橘树果实叶绿素含量低，因此着色时间也早。这种果实类胡萝卜素积聚不良，缺乏橙色。另外，与有叶果相比，无叶果的着色更差。综合以上几点，着色的问题不仅仅是成熟期的环境因素，还关系到果实发育的整个过程，包括氮等无机要素和水分的供给，果实内碳水化合物的聚集被认为是着色良好的前提。

②乙烯促进着色

通过乙烯处理果实的着色促进已经被实用化。果实内已有类胡萝卜素聚集的情况下，通过乙烯处理可促进叶绿素的分解，使着色更好。乙烯还能促进β‐橙色素的生成，具有增加红色的效果。不过，采收过早的话，即使经过乙烯处理，果面也会呈黄色，效果不被充分认可。另外，二氧化碳浓度高的状态下还能抑制类胡萝卜素的生成。

③着色促进剂的新动向

最近，美国的横山等（1977年）发现了几种化学物质，这些化学物质被认为能特异性地激活特定基因的功能。据说这些物质都能促进类胡萝卜素的生物合成。

第一种物质叫做乙基氨基苯甲氧苯甲氧苯酮（ジエチルアミノエキシベンザルメトキシアセトフェノン）。如果在成熟前喷洒该物质，果实内可在数小时后特异性地促进γ-胡萝卜素和番茄红素的生成，然后持续10天左右的促进作用。并且，类胡萝卜素含量达到对照区的10倍至16倍。γ-胡萝卜素是维生素A的前体物质，在人体内可以转化为维生素A，所以它不仅可以改善果皮的着色，还可以进一步改善作为营养食品的柑橘果实。

到目前为止，也有人指出，喷洒乙烯利后，果实内会产生乙烯，乙烯能促进叶绿素的分解，提高着色效果。乙烯的作用对果实的整个代谢系统都有影响，而横山等人发现的第一种物质的特点是，只与γ-胡萝卜素和番茄红素的生成有关，对其他代谢系统完全没有影响。但是，这种物质同时还能促进番茄红素的生成，如果收获时期推迟，果面就会呈现像番茄一样的红色，所以不适合生吃。

第二种物质是二乙基辛基胺和二乙基硝基胺。据说这种物质可以促进α-，β-，γ-胡萝卜素和番茄红素的生成。作用持续时间为5周，类胡萝卜素含量增加到对照区的2～5倍。因此橙色非常强烈，但随着处理后时间的推移，果面也会呈现红色，所以在销售生食水果时，不要延迟其出货时间很重要。果皮即使变成红色，果汁的颜色还是深橙色，作为果汁用水果并不妨碍。此外，作为第三种物质，发现了促进类胡萝卜素的生成但不影响番茄红素的生成的物质。该物质是最理想的用于生食水果的着色促进剂，但该物质目前正在申请专利，物质名称尚未公布。

上述物质对人体无害，本来是柑橘果实中自然生成的。现阶段，此类物质以何种机制唤醒“沉睡基因”，促进类胡萝卜素的生成的问题尚不清楚。如果以横山等人的发现为契机，在以往的杂交育种和突变利用育种的同时，利用现在的栽培品种进行进一步改善的余地可得以提高，从这个意义上来说，他们的业绩应该得到高度评价。

柑橘的果实膨大与品质

作者：门屋一臣（日本爱媛大学） 摘译：陈健民 时间：2026-03-07

作者：门屋一臣（日本爱媛大学）摘译：陈健民时间：2026-03-07