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柑橘叶片的生理功能

作者：陈健民来源：原创时间：2026-03-01

柑橘叶片的主要生理功能包括光合作用、蒸腾作用、呼吸作用、气体交换和营养吸收与储存等，其多种生理功能相互作用，在柑橘的生长发育和生态系统中扮演着至关重要的角色，其形态、大小和寿命对柑橘生长和果实产量具有关键影响。

(1)叶片的形成

芽展开并长成新梢，是枝梢前端被称为生长点的数层细胞群在反复细胞分裂的同时分化成芽和枝等器官所形成的。虽说是生长点，但绝不是“点”，而是称其为茎顶分裂组织。茎顶分裂组织由外层被称为外衣的数层以及其其内侧的内体组成。

新叶展开时，其原基从茎的顶端稍微分开的周边部分开始，外侧的细胞与表面平行地分裂，逐渐隆起形成突起。它后来发展到叶片的表皮系统。从内体形成前形成层和基本分裂组织，前形成层形成叶脉等维管束系统，基本分裂组织形成栅栏状组织和海绵状组织等所谓的叶肉组织。

柑橘叶背面的表皮细胞随处分化，形成孔边细胞，两个孔边细胞相对形成气孔。刚发芽的幼叶气孔还没有完全形成。很多叶形成后，每平方毫米约分布有300~500个气孔。冬季叶原基保持原样长期休眠，第二年春天随着气温上升而展开。叶原基在茎顶分裂组织中的附生位置决定了叶的排列（叶序）。柑橘的叶序是3/8。也就是说，绕树枝3圈的时候，第一片叶的正上方附生第9片叶。

芽展开时，细胞会反复分裂和膨大，此时细胞内的代谢非常活跃。碳水化合物和氮被转向蛋白质的合成。也就是说，芽长成叶的过程中需要碳水化合物的积累和氮的补充。因此，如果碳水化合物和氮的补给不充分，即使温度条件得到满足，芽的生长也会很弱。

(2)叶片的形态与功能

①老熟叶的形态

柑橘叶的表面由表皮细胞组成，表皮细胞上覆盖着角质层。叶的上表面没有气孔。含有草酸钙的较大的细胞形成于栅栏组织中，并延伸至表皮细胞层。另外，薄薄的表皮下分布着油泡。

叶的下侧表面（背面）被薄板状的表皮细胞包围，表皮细胞之间分布着气孔。气孔的表面由两个孔边细胞组成。气孔内部有被称为小呼吸腔的室，其表面被树脂状物质覆盖，水等不能从外部直接渗入。

表皮细胞内侧有2层或3层有规律地排列的细长环状细胞，称为栅栏组织。细胞中有数十个叶绿体，其中含有绿色的叶绿素。光合作用在该组织中最为活跃。栅栏组织下面是海绵状组织，这里的细胞排列粗糙，形成空隙。

叶片的中央有主叶脉。叶脉含有导管和筛管，是养分和水分的通道。叶脉分支细密，延伸至叶沿，末端与其他叶脉的末端相连，构成一个区域。这个区域由更小的叶脉包围，有些叶脉的末端与更小的叶肉细胞连接。

②气孔及其功能

气孔分布在叶片的背面和果实表面等处。但其分布并不均匀，小型气孔位于其周围，围绕着被称为母气孔的大型气孔。气孔原本是表皮细胞的一部分变成孔边细胞生成的，刚发芽的嫩叶气孔还没有完成，用扫描型电子显微镜观察的话，表皮细胞的一部分隆起。即使是老熟叶，小型气孔群中也有很多气孔未完成。叶老熟后，随着时间的推移蜡质会覆盖表面，最终蜡质会覆盖气孔，停止气孔的功能。

气孔的开闭对外部环境的变化很敏感。为了提高光合作用速率，有必要尽可能打开气孔，使二氧化碳从大气中进入更容易，但另一方面，叶内的水分也通过气孔蒸发，因此也可能会出现因叶内水分缺乏而陷入水应激状态的危险。当空气中漂浮有微量有毒气体时，气孔也会敏感反应而关闭。

因此，气孔并不是阳光一照就打开那么简单，它浓缩了自数亿年前柑橘祖先从水中生活到陆地生活以来对外界适应能力的长期进化结果。作为一个器官，设计得非常巧妙。

白天，将树体置于一定的无风条件下的话，叶片的温度会以20 ~ 40分钟左右的周期变化，在叶背面附近安装灵敏的湿度计，可以观察到叶片背面附近的湿度也会与叶温相对应的周期性变化。与此同时，如果用差动变压器测量叶片厚度的变化，会发现叶片厚度也在周期性地变化。也就是说，气孔打开后，水分迅速蒸发，但根部来不及吸水，叶内的水分变成负压，叶的厚度变薄。但是，如果变成那样的状态，气孔闭合，不久从根部吸水保持水收支的平衡，叶片的厚度就会回复到原来的样子。另外，根据非常粗略的估计，气孔打开时的开孔面积约占全叶面积的0.4%至2%。

在喷洒农药后，气孔通常会关闭。特别是喷洒粘度较高的机油乳剂时，气孔在相当长的时间内不会完全打开。另外，气孔的开闭功能冬季比夏季要迟钝得多。地温在10℃以下时，即使照度充足也不会出现上述基于水分收支的周期现象。当土壤含水量下降或根部周围的溶液浓度过高时，周期现象也会停止。用水冲洗浓度高的溶液，周期现象就会恢复。

水分通过气孔的流失对树体来说并不一定都是负面的。当水分从气孔中蒸发时，叶温会降低，因为蒸发热量会从叶中被夺走。夏天的叶温有时会超过40℃，但蒸腾降低叶温的效果很大。

③阳叶和阴叶

即使是附生在同一株树上的叶片，也有树冠外周光照充足的叶片（阳叶）和内侧光照不足的叶片（阴叶）。阳叶的叶片比较小，稍直立，而阴叶比较大，着生的角度接近水平。光照强，叶片接近垂直的状态下，光向树冠内部的透射量更多，能有效地获取光能；光照弱，叶片接近水平的状态获取光能更有利。树冠上的叶初看似乎是无秩序地附生着，但从获取光能的角度来看，可以发现它们是以非常合理的侧面适应光环境。

通过遮光处理使光的照射量降低时，光合作用速度也会降低。但是，一旦变成阴叶型的叶片突然照射强光，光合作用速度也不会变高。相反，在1万~1.5万lx的照度下，阴叶型的叶的光合作用速度更高。也就是说，对于不同的光环境，叶片会顺应进行光合作用。

④光合作用

光合作用被定义为叶绿体内含有的叶绿素吸收光能分解水，还原通过气孔吸入的二氧化碳生成糖。因此，可以认为树体中只要是含有叶绿素的组织都在进行光合作用。幼果和新梢也含有叶绿素，也具有气孔，所以确实也可以进行光合作用。

问题是光合作用的结果在该器官中产生了多少糖。从受光面积和受光量来看，绿枝作为光合器官，在一株树的干物质生产中起不了太大的作用。幼果吸收二氧化碳生成有机酸，但果实的膨大生长靠幼果的光合作用产物来维持的量太少了。另外，一个温州蜜柑的果实要正常膨大生长，需要20至25片叶，幼果本身的光合作用也就相当于一片叶的光合作用。因此，可以认为树体生长过程中所要求的同化物质几乎都是由叶片同化的。

(3)光合作用速率与环境因素

①光照

光是调节柑橘叶片光合作用速度的要因。照度约0.8~ 2klx时，比起同化大气中的二氧化碳，通过呼吸释放的量更多。照度高时同化的量更多。

二氧化碳的收支正好为零时的照度称为光补偿点。不考虑呼吸释放的二氧化碳，而关注柑橘叶片吸收的二氧化碳时，它被称为光合作用总量。呼吸释放的量从总光合作用量减去的量称为净光合作用量。

柑橘树喜光，在栽培时，如果不考虑日照条件，就无法获得稳定的产量。然而，光合作用的光能利用率非常低，仅为太阳辐射能量的1.0%左右。随着照度的提高，春叶在35~38klx达到光饱和点，即使再提高照度光合作用速度也不会变高。也就是说，树冠周围的叶片，在晴天白天几乎处于光饱和状态。因此，为了提高每株树的光合作用速度，比起直射光，如何更有效地利用散光更为重要。有人指出，面向海岸的朝南的橘树园散光量多，有利于光合作用。另外，老叶的叶片表面被蜡覆盖，向叶绿体的光透过率降低，另一方面气孔的开闭功能也降低，因此通过气孔供给的二氧化碳量也受到限制，与新叶相比光合作用速度较低。当达到30klx以上的照度时，光合作用速度不一定会随照度的增强而变高。影响光合作用速率的环境因素除了光以外，还有温度、水、二氧化碳等。因此，即使光因素得到满足，其他因素也可以作为光合作用速率的限制因素。二氧化碳通过气孔到达叶绿体需要几个关卡，因为它们具有很强的阻力，所以二氧化碳的供应通常作为限制因素发挥作用。

②气温

气温也对光合作用速率有很大影响。春季和秋季的适宜温度范围在20℃左右，而夏季则在25℃至28℃附近。总光合作用速度本身被认为处于比它高的高温区域，但温度升高时呼吸作用速度也会升高，因此纯光合作用速度的适宜温度最终不会升高。

冬季天气晴朗，白天气温较温暖，但地温变化缓慢且低温的情况较多。在这种情况下，净光合作用量非常低。

③湿度

湿度也会影响光合作用速率。湿度越高，通常光合作用速率也越高。特别是因为高温光合作用被抑制的时候，提高湿度这种抑制就会得到缓和。夏季用洒水器的洒水不仅有助于向土壤补充水分，还有助于提高因高温而不断下降的光合作用。大棚柑橘就有为了防止高温障碍而洒水的情况，这对促进光合作用也有效果。

④土壤温度和水分

光合作用速率不仅受气温的影响，还受地温的影响，15~20℃的地温最适合光合作用。当地温从15℃提高到40℃时，光合作用速率会降低约五分之一。

另外，在地温下降到5℃以下时，光合作用速度也变得非常小，即使白天晴天光合作用能力也是维持在一个低低的状态。

土壤水分的状态也与光合作用速率有很大关系。一般来说，只要土壤通气好，土壤水分越多光合作用速度越高。如果以pF表示土壤水分的状态，在2.0~2.4这样的范围，水分越多光合作用速度越高，但pF超过 3.0的话，光合作用速度会显著降低。

⑤二氧化碳浓度

二氧化碳的浓度也影响光合作用速率。二氧化碳浓度高时，光合作用速率也高。

大气中的二氧化碳浓度以300ppm为中心，白天低，夜间高。白天通过光合作用将二氧化碳固定在叶片上，夜间则通过微生物的呼吸和树体各器官的呼吸释放二氧化碳。然而，由于果园中的大气不断流动（因为风吹），二氧化碳浓度没有太大变化。但是，像大棚柑橘那样被遮蔽的状态下，白天二氧化碳浓度会降低很多。

如果土壤中施用了大量有机物，微生物的活动也会旺盛，到了夜间二氧化碳浓度就会提高。因此，如果白天人为地提高二氧化碳浓度，光合作用速度就会提高，就有增收的可能性。实验证明，将二氧化碳浓度提高到550ppm，光合作用速率会增加。

(4)叶的数量和质量与同化能力

①每株树的叶片数量

考虑到叶片是主要光合产物的供应器官，确保较多的叶片数量非常重要的。

过于拘泥于树形而进行强修剪的话，确实光线会很好地照射到树冠内部，虽然看起来很美观，但从结果来看却降低了生产效率的例子很多。即使通过疏枝修剪扩大枝与枝之间的间距，使光线能够透入内部，内部也不足以弥补外层部分损失的叶数。即使在树冠外层部分制造凹凸来扩大树冠表面积，实际上也不可能增加整个树冠的叶数。所以，为了提高干物质产量，应该始终把多叶片作为基本原则。平野等人调查了每棵树的叶量和包括果实在内的树的总生长量之间的关系，果然得到了叶量越多的树总生长量就越多的结果。

②叶片的大小、着生角度

叶片的大小因柑橘种类而异。文旦类的叶片较大，甘夏、伊予柑、脐橙等一般较小。温州蜜柑叶片的大小介于两者之间。以接近垂直的状态附着的小叶，光能很好地穿透树冠内部。

在能很好地接受阳光的树体中，树冠上部的叶片大多是直立的，下部的叶片则大多接近水平。幼树如果是在光线不足的状态下生长，每张叶片都会较大，但同时会形成接近水平的附生角度。这种现象也可以理解为树侧对光环境的适应性表现。在弱光下，接近水平的受光效率会更高。在强光下，只有外侧的叶不能有效地吸收光，这时如果外侧的叶直立着，那么内侧的叶也能吸收光，整株树就能吸收更多的光。

但如果叶片长得很密，内侧的叶片一定会缺乏光照，另外叶片本身为了呼吸而释放二氧化碳，所以树冠内部的叶片光合作用速度就非常低，有时还会产生负作用。在柑橘叶片中，大约2,000lx是光补偿点。在这样的位置，芽不会萌发，处于隐芽的状态。

③叶面积指数

考虑每株树或作为群落的光合作用时，叶片的附生密度是一个问题。叶面积指数即为投影土地面积除以树体内所有叶面积的值。

每株树的光合作用速度达到最大时，叶面积指数为文旦类4~6，甘夏和早熟温州蜜柑7~9、脐橙8~9左右。但实际上，大多数柑橘园的叶面积指数都在5以下。

相邻树的树冠交叉深度为20厘米（树枝各20厘米交叉)时叶面积指数最高，此时相对于园地面积树冠占有面积的比例为84.3%，是最理想的收获状态（药师寺1968）。如果树枝更加交错的话，叶的数量就会急剧减少。因此，在密植栽培下，随着永久树的枝条伸长，需要对相邻树的枝条进行整理，如果这个时期推迟了，叶数就会减少，出现密植栽培的弊端。

一个果实正常生长发育需要20~25片叶，甘夏和伊予柑等需要80~100片叶。以温州蜜柑为例，要想达到每10公亩4吨的产量，需要约100万片叶。

相对于树冠直径，树高的比例越高，叶面积指数当然越大。树高除以树冠直径的值称为树高率，树小的话树高率就会变高，通过疏植长成大树的话树高率就会变小。因此，与疏植大树型相比，密植小型树的单位栽培面积的树体总表面积也更大，有利于提高产量。只是密植栽培的情况下，相邻的树枝开始相互交错之后，树树和树枝的整理是个问题，不失时机的处理是不可缺少的。

④无机要素的含量

无机元素的含量也会影响叶的同化能力。其中氮是掌管光合反应的叶绿体蛋白和核酸的构成成分，也是叶绿素的构成成分，所以非常重要。当氮含量低于2.2的干物质百分比时，很明显氮含量不足，光合作用能力下降。2.5~2.8%是适宜的，即使含量超过3%，光合作用能力也不会提高。据推测，钾的含量在0.7~1.09%之间，磷的含量在0.12~0.16%之间。叶色在生长期前半期较深，冬季稍显褪色。

(5)老叶的功能与寿命

①作为同化器官的作用

从4月上旬发芽到6月下旬，作为供给各器官发育所需的碳水化合物和无机元素的器官，老叶发挥着重要的作用。第3表是在4月3日的发芽期进行摘叶处理，调查开花时子房重量的结果。只有老叶附生区子房重最大，相反，只有新叶附生区最小，比全摘叶区还小。标准区（无处理区）是老叶和新叶附生的，但子房重量比老叶区小。这表示新叶展开所需的养分来自老叶。

从不同时期的光合作用能力来看，6月下旬之前，老叶的光合作用速度比新叶大，老叶不单单是储藏养分的供给器官，还积极地进行光合作用，为新叶、花蕾甚至幼果提供同化物质。

进入7月，新叶的光合作用速度更强，作为光合作用器官新叶占主体。之后，1年半左右光合作用活跃，超过叶龄后逐渐在气孔周围覆盖蜡，不久一部分气孔也被蜡和其他老化物质覆盖，气孔的功能下降。

②树体的缓冲作用

正常情况下，柑橘树根并不是无限制地被动吸收土壤溶液中的元素，而是有选择地从各种元素中吸收树体所需的元素。

然而，在大量使用氮肥的情况下，树体吸收的氮量也倾向于增加。当树体吸收了超过所需量的氮时，就会将氮输送到一部分叶片中，使过剩的氮聚集起来使之落叶。因此，剩下的叶片和其他器官中的氮浓度变化不大。中间（1967）将此称为树体的缓冲作用。老叶也有这样的作用。

(6)冬季叶片的生理与功能

①碳水化合物的变化

从晚秋到初冬，气温和地温下降的话，树体的生长也会变得非常缓慢。树体内成分变化最明显的是淀粉和糖。春叶中的淀粉含量从10月上旬开始逐渐增加，在11月上旬达到最高，之后急剧减少，从12月上旬到2月中旬左右达到最小值。另外，春叶中所含的糖，12月以后急剧增加，1月下旬达到最高，达到生体重的3%。之后急剧减少，4月上旬降至2%。

叶中糖的增减与淀粉含量的增减有密切关系，小中原（1975）研究发现，冬季淀粉会糖化，提高糖的含量。结果量多的树，树枝和树叶中储存的碳水化合物含量较低。

②抗冻性机理

细胞溶液中的糖含量越高，渗透压越高，不易结冰。另外，与细胞内高分子化合物紧密结合的水被称为束缚水，不易结冰。随着气温逐渐下降，束缚水相对于所谓的自由水的比例增加，这也是叶片抗冻性增加的一个原因。糖的积蓄不仅降低了结冰温度，还通过减少结冰时形成的冰量、抑制细胞内冰的扩散等效果，为增加抗冻性发挥了作用。

温州蜜柑叶的抗冻性在11月下旬只能承受-4℃（3小时）的冻结，到了12月下旬就能承受-6℃，1月下旬最高可承受-7.8~-8℃的冻结（小中原）。但到了2月下旬，最高可承受-6℃的冻结，到3月下旬，最高只能承受-3℃的冻结。

③叶内水分

冬季叶内水分非常少。当温度降低时，特别是当地温低于5℃以下时，根的吸水能力显著降低，水通过导管的移动速度也非常低。也就是说，吸水能力和移动速度都降至夏季的约三分之一。温度降低时水的粘性增加，在根侧膜的透过性也会降低。

柑橘叶片的生理功能

作者：陈健民 来源：原创 时间：2026-03-01

作者：陈健民来源：原创时间：2026-03-01