陳氏農園网站种植与管理专栏 | Chin's_farm Citrus Planting and Management

柑橘树体内物质的流转与蓄积

作者：门屋一臣（日本爱媛大学）摘译：陈健民来源：原创时间：2026-02-28

在柑橘树体内流转的物质大致可分为水、无机元素、植物激素、碳水化合物等。

◆ 吸水蒸散的机理

水分从根部顶端5 ~ 15mm处产生的根毛和周围的表皮细胞流入，进而通过内皮到达木质部的导管。水分通过导管输送到树体的地上部分。枝梢的导管位于靠近形成层的内侧木质部。导管从叶的主脉经侧脉甚至细脉与叶肉细胞相连。与大气的接点是气孔。也就是说，流入根部的水通过一根细管连接到气孔，水分子间的结合能以9.6kcal/摩尔的非常强的力相互吸引，所以一般情况下导管中的水丝不会被切断。

通常的自来水系统，水会从管内水压高的一方流向低的一方。柑橘树体内的水分移动也会根据压力的梯度从大流向小，这种情况通常以 “树体内的水分从水势大流向水势小”的表达方式。压力的单位是巴或气压。

另外，假设土壤溶液中的水势为-1大气压，根为-2大气压，枝梢为-5大气压，叶为-20大气压，并且外界大气中的水势为-100大气压，那么只要打开气孔，水就会蒸腾到大气中，树体内就会形成负压。因为这种负压，水就会进入根部。

大气中的水势即使在相对湿度高的情况下也非常小。因此，只要气孔张开，叶内水分就会从气孔蒸腾到大气中。正因为如此，叶片上气孔的开闭功能在柑橘树体内水分调节中起着非常重要的作用。当土壤中的水分减少时，气孔的开度会变小，蒸发量就会减少。以上所描述的吸水过程也被称为被动吸水，其起因是大气强力地物理地吸引树体内细小但吸力很强的水丝。

另一方面，水到达根部导管之前，通过表皮和皮层的细胞时，会通过生物膜。这时生物膜会通过呼吸积极地使用能量来吸水。这个过程被称为主动吸水。

关于柑橘树体的吸水蒸腾，被动吸水占主导，主动吸水则是次要的。根部的环境因素确实也会影响蒸腾量，但气孔的开度同样也会对蒸腾作用产生很大影响。

◆ 无机营养

相对于吸水，铵离子、钾离子、钙离子、镁离子等同样通过与水相同的通道被吸收。此时，根的生物膜会从土壤溶液中存在的离子中选择合适的离子，并积极地利用能量进行吸收。也就是说，在这种情况下，能动吸收占主导。被吸收的离子随着蒸散流被运送到地上部分。此时，一部分不仅通过导管移动到尖端部，还在途中向筛管细胞移动。

输送到叶片和枝梢的无机元素中，钾、磷、镁、硫等容易再流转到新的组织。因此，老叶容易缺乏这些元素。而铁、锰、锌、铜、钼等则是较不活动的元素，新叶容易出现这些元素的缺素症。最不活动的元素是钙和硼，特别是钙会随着组织的老化而累积。

◆ 植物激素

主要的植物激素有吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等。这些激素之间的平衡在控制柑橘树生长方式方面起着重要作用。

吲哚乙酸在茎顶和根先端的分裂组织、胚、种子、叶芽和幼叶中产生，通过能量主动将其向幼龄、生长旺盛的组织，或者尚未完全分化的维管束组织极性方向输送；也会通过完成分化的茎和叶柄的筛部运输。细胞膨大、枝条伸长等生长速度的调节、生根等的组织分化、甚至顶芽优势现象等都与吲哚乙酸密切相关。所谓顶芽优势，是指枝梢的先端伸长会抑制腋芽的伸长；回缩修剪的话，可以解除这种顶芽优势，促使之前不萌动的腋芽开始伸长。

赤霉素在于生长旺盛的器官，特别是根和种子等处生成，与树枝的伸长、休眠、花芽的形成（抑制）、果实发育的调节等有着密切的关系。赤霉素从根部被输送到地上部的时候，会通过导管移动，也会通过筛部反向移动。

细胞分裂素由根和生长旺盛的器官生成，通过导管运送到地上部分。在促进细胞分裂、果实和叶片膨大等方面，细胞分裂素的作用很大。脱落酸由成熟叶和芽的鳞片生成。与赤霉素和细胞分裂素的作用相反，它能抑制枝梢的伸长，诱导休眠，促进果实和叶片的离层的形成。此外，脱落酸与气孔的开闭也有很深的关系。脱落酸通过筛部流动，然后被运送到其他器官。

这些植物激素在一定的均衡状态下聚集，随着季节的变化以及树体周围环境的变化，活性变强的激素的种类也会发生变化，从而控制树体的生长和果实的发育。

◆ 光合作用产物

①流转时的形态

以叶为主产生的光合产物，是树体生长和果实发育的基础。正因为如此，光合产物如何分配积累是直接关系到产量和大小结果性的重要问题。在柑橘树体中，光合作用产物以蔗糖的形式通过饰管流转进行。有机酸并不是在叶片上生成然后直接流转到果实中，而是以蔗糖为主体进行转流，在果实内蔗糖分解，吸收大气中的二氧化碳生成新的有机酸。

②温度的影响

温度对蔗糖的流转影响最大。温度越高，果实的呼吸自然也就越旺盛。

当改变接受器官和供给器官的温度时，光合产物的流转容易受到其影响而立即变化，但仅仅改变连接两个器官的筛管部的温度也会改变光合产物的流转。对于光合产物的流转，其通道的筛管部的温度也成为左右转流速度的主要原因，这表明与光合作用不直接相关的长波长辐射作为温度因素对转流有很大影响。

③光的影响

光合作用当然需要光能。那么，光如何参与光合产物的流转呢？在光合作用进行时黑色冷纱覆盖树体，会发现同化产物的转流在照度低的区域会明显得到抑制。一直以来，人们认为光合产物流转在夜间进行，但实际上，白天流转量大、照度高则更有利于流转。

④树体内组织的影响

一般来说，光合作用产物的流转、分解在很大程度上取决于接受器官的强度。刚萌发的芽作为光合作用产物的接受器官非常强大，比花蕾和幼果更强。另一方面，根可能因为离叶片的距离较远，作为接受器官并不强。进入7月，果实作为接受器官逐渐变强，开始吸收大量的光合产物。因此，当结果量增加时，分配给根的光合产物的量越来越受到限制，根的伸长会变差。

此外，果实与叶片的距离越远，转移到果实的光合产物的量越少。可以说果实附近的叶子在光合产物供给方面起着至关重要的作用。去除果实5厘米范围内附生的叶片，光合作用产物的流转会受到很大的抑制。此外，即使果实离叶片子非常近，如果叶子和果实处于相互分枝的位置，也会抑制流转。也就是说，维管束的排列情况强烈地限制了流转速度。光合产物的转流通过筛部细胞进行。新梢内筛部细胞的排列与叶片的到达方式有密切关系。柑橘的叶子以3/8的叶序附生。也就是说，第9个在第1个叶子的正上方附生，其间，围绕树枝旋转3圈，叶子以均等的角度分布。从转流方面来看，第1叶和第9叶是筛部细胞排列中关系最密切的。

幼龄组织、代谢活跃的器官作为接受器官比较强，可以推测细胞分裂素和赤霉素的活性也比较高。因此，在幼果上涂布呋喃氨基嘌呤或赤霉素（GA3）时，光合产物的流转会增加，涂布生长抑制物质的CCC时，流转反而被抑制。

如上所述，光合作用产物的流转在很大程度上受到受体活性的强度、与供给器官（叶）的距离、筛部细胞排列的紧密度等的调节。因此，实际生产上要求修剪结果枝尽量靠近副主枝，分支尽量不分叉。疏果时，也要保留周围有叶群的果实，附近叶数少的果实不宜膨大，应在初期疏除。

⑤根系环境的影响

根与地上部分的诸器官较远，作为接受器官也很弱，在栽培管理上不太被重视。然而，根的环境因素在很大程度上限制了光合作用产物的流转。

例如根系的水分减少的话，从叶片向果实流转光合产物就会被抑制。干燥程度越严重，这种抑制作用越大。

然而，如果土壤干燥，水果的糖度也会升高。乍一看似乎很矛盾。干燥后，果汁浓缩，糖度会变高，但这还不能充分说明。究其原因，是在于在土壤水分充足的状态下，从叶片上输送过来的蔗糖在果实内分解，不断合成多糖类作为身体组成成分。因此，蔗糖、果糖、葡萄糖等感受甜味的糖的储存量相对较少。另一方面，土壤干燥的话，虽然流入果实的绝对量很少，但大部分会作为能感受到甜味的糖在果汁中积蓄，结果糖度就会变高。干燥后果实的膨大被抑制，基本上也是由于抑制了果实构成成分的生成。

柑橘树体内物质的流转与蓄积

作者：门屋 一臣（日本爱媛大学） 摘译：陈健民 来源：原创 时间：2026-02-28

在柑橘树体内流转的物质大致可分为水、无机元素、植物激素、碳水化合物等。

作者：门屋一臣（日本爱媛大学）摘译：陈健民来源：原创时间：2026-02-28